Особливості азоту і його поширення в біосфері

Особливості азоту і його поширення в біосфері

Азот складає 79% атмосфери, але величезна кількість живих істот не здатні прямо використовувати цей запас азоту. Спочатку він повинен бути зафіксованим спеціалізованими мікроорганізмами.

«Фіксованим» називають азот, включений в таке хімічне з'єднання, яке може бути використане рослинами і тваринами. У атмосфері азот неактивний, але деякі організми все ж таки можуть зв'язувати його. Менша кількість атмосферного азоту фіксується в природних процесах іонізації. Атмосфера іонізується космічним промінням, метеоритами, що згорають, електричними розрядами (блискавками), які за короткий час виділяють велику кількість енергії, необхідну для того, щоб азот зміг прореагувати з киснем або воднем води. Азот фіксують навіть деякі морські організми, але найбільшими постачальниками фіксованого азоту в природі є ґрунтові мікроорганізми і симбіотичні асоціації між такими організмами і рослинами.

Зі всіх видів втручання людини в природний кругообіг речовин промислова фіксація азоту – найзначніша по масштабах. З 1950 року щорічна кількість азоту, що фіксується в процесі виробництва добрив, зросла приблизно в 5 разів, і зараз за рік промисловим способом фіксується стільки азоту, скільки могли зафіксувати всі екосистеми Землі до введення сучасної агротехніки. У 1968 році світова промисловість дала близько 30 млн. т фіксованого азоту; до 2000 року ця цифра перевищила 1000 млн. т.

У колишні часи, коли не існувало масового виробництва штучних добрив, коли ще не вирощувалися на великих площах азотофіксуючі культури бобів, кількість азоту, що виділяється з атмосфери в процесі природної фіксації, повністю врівноважувалася його поверненням в атмосферу в результаті діяльності організмів, що перетворюють органічні нітрати на газоподібний азот. Зараз немає впевненості у тому, що процеси денітрифікації встигають за процесами фіксації. Невідомо, які наслідки спричинить за собою тривала перевага фіксації над денітрифікацією. Наприклад, надмірне винесення азотних з'єднань в річки може викликати «цвітіння» водоростей і в результаті посилення їх біологічної активності, через це вміст кисню у воді зменшується, що викликає загибель фауни. Найвідоміший приклад цього – швидка евтрофізація озера Ері.

Щоб одержати уявлення про складно розгалужені шляхи, по яких рухається азот в біосфері, прослідкуємо шлях атомів азоту з атмосфери в клітини мікроорганізмів, потім в ґрунт – вже як фіксований азот, а з ґрунту – у вищі рослини, звідки зв'язаний азот може поступати в організми тварин. Рослини і тварини, відмираючи, повертають фіксований азот у ґрунт, звідки він або поступає в нові покоління рослин і тварин, або у вигляді елементарного азоту переходить в атмосферу (рисунок вгорі).

Дивно, що деякі організми знаходять вигідним окислювати сполуки азоту, тоді як інші організми, що мешкають в тому ж середовищі, виживають лише завдяки своїй здатності відновлювати ці сполуки. Окрім фотосинтезуючих організмів, що використовують енергію світла, всі живі істоти одержують енергію за рахунок хімічних перетворень. Звичайно, це окислення одного з'єднання з одночасним відновленням іншого, хоча іноді окислюватися і відновлюватися можуть різні молекули однієї і тієї ж речовини або навіть різні фрагменти однієї молекули. Кругообіг азоту в живій природі можливий тому, що при окисленні атмосферним киснем відновлених неорганічних з'єднань азоту виділяється енергія в біологічно ефективній формі. У анаеробних умовах окислені з'єднання азоту можуть служити окисниками органічних сполук, знову-таки з виходом корисної енергії.

Специфічна роль азоту в біологічних процесах обумовлена незвичайно великим числом ступенів окислення, тобто валентностей.

Під час переходу іона амонію або амінокислот в ґрунтові нітрати валентність азоту повинна мінятися на 8 одиниць, тобто атом втрачає 8 електронів. І, навпаки, під час переходу нітратного азоту в азот аміногрупи атом отримує 8 електронів.

В цілому, протікаючі в ґрунті реакції, в яких азот відновлюється, дають значно більше енергії, ніж окислювальні реакції, в результаті яких у атомів азоту віднімаються електрони. Узагальнюючи, можна сказати, що в природі будь-яка реакція, в якій при перетворенні одного з'єднання в інше утворюється хоча б 15 ккал/моль, служить джерелом енергії для організму або групи організмів.

Аміак або іон амонію, що утворився в ґрунті, може поглинатися корінням рослин. Азот при цьому включається в амінокислоти і стає частиною білка. Якщо рослина потім споживається тваринами, то азот включається в інші білки. У будь-якому випадку білок зрештою повертається в ґрунт, де розпадається на амінокислоти. В умовах аеробів в ґрунті міститься безліч мікроорганізмів, здатних окисляти амінокислоти до двоокису вуглецю, води і аміаку. При розкладанні гліцину виділяється 176 ккал/моль.

Деякі мікроорганізми з роду Nitrosomonas використовують нітрифікацію іона амонію як єдине джерело енергії. У присутності кисню аміак дає нітритний іон і воду; вихід енергії в цій реакції складає 65 ккал/моль, а цього цілком достатньо для «пристойного» існування.

Інша спеціалізована група мікроорганізмів, представником якої є Nitrobacter, здатна витягувати з нітриту енергію, якою нехтував Nitrosomonas. При окисленні нітритного іона в нітратний вивільняється близько 17 ккал/моль – небагато, але цілком достатньо для того, щоб підтримати існування Nitrobacter.

У ґрунті немало різних видів бактерій-денітрифікаторів, які, потрапивши в анаеробні умови, можуть використовувати нітратний і нітритний іони як акцептори електронів при окисленні органічних сполук.

Ґрунтові азотофіксуючі організми залишались маловивченими аж до кінця XIX століття. Вчені навіть побоювались, що денітрифікуючі бактерії, які у той час були відкриті, поступово вичерпають запас фіксованого азоту в ґрунті і знизять родючість. У своїй промові перед Королівським товариством у Лондоні сер У. Крукс накидав похмуру картину голоду, який чекає на людство в недалекому майбутньому, якщо не з'являться штучні способи фіксації азоту.

Після того, як кругообіг азоту був у загальних рисах вивчений, стала зрозуміла роль бактерій-денітрифікаторів. Без таких бактерій, що повертають азот в атмосферу, велика частина атмосферного азоту знаходилася б зараз у зв'язаній формі в океані і в осадових породах. В даний час в атмосфері, зрозуміло, недосить кисню для перетворення всього вільного азоту в нітрати.

Процес біологічної фіксації азоту відомий далеко не у всіх деталях. Хотілося б знати, яким чином активуючий фермент, використовуваний азотофіксуючими бактеріями може при звичній температурі і нормальному тиску виконувати те, що відбувається в хімічному реакторі при високій температурі і тиску.

Азотофіксуючі організми діляться на дві великі групи: ті, що живуть самостійно і ті, що живуть в симбіозі з вищими рослинами. Симбіотичні мікроорганізми безпосередньо залежать від рослини як джерела енергії, а можливо і деяких поживних речовин. Вільноживучі азотфіксатори одержують енергію від рослини непрямим шляхом, а деякі з них використовують безпосередньо світлову енергію.

Головними постачальниками фіксованого азоту в ґрунтах, зайнятих злаками, і в інших екосистемах, де немає рослин з азотофіксуючими симбіонтами, служать різні бактерії. У відповідних умовах синьо-зелені водорості можуть бути важливим джерелом фіксованого азоту. Їх внесок у фіксацію азоту особливо помітний на рисових полях і в інших місцях, де умови сприяють їх розвитку.

Але для Землі в цілому природним найважливішим джерелом фіксованого азоту служать рослини бобів. Вони важливіші за інші азотофіксуючі рослини з господарської точки зору і тому краще вивчені.

Кажучи про світову продовольчу проблему, звичайно підкреслюють необхідність розширення посівів культур бобів, оскільки вони не тільки збагачують ґрунт азотом, але і самі по собі є цінним харчовим продуктом, що містить всі необхідні амінокислоти. Проте широке вирощування бобів на великих площах натрапляє на деякі перешкоди. Головна з них - традиція і смаки. У багатьох країнах, де боби ніколи не споживали, введення їх як основну харчову культуру, природно, пов'язане з великими труднощами.

Що стосується кругообігу азоту в океані, то про нього мало що відомо. Деякі морські організми фіксують азот, але точних кількісних даних немає. Вважається, що за рік річки виносять в океан близько 10 млн. т у формі нітратів і вдвічі більше у формі органічних речовин. Оскільки в осадові породи йде мало азоту, можна вважати, що океан до втручання людини в кругообіг азоту встигав денітрифікувати всю цю кількість.

Оскільки поводження з азотними добривами і азотовмісними викидами залишає бажати кращого, річки і озера можуть перенасичитися азотом, що потрапляє в них з водою. У таких водоймищах і підземних водах концентрація азоту може настільки підвищитися, що вода стане взагалі непридатною для пиття. Подекуди це вже відбулося. Не виключено, що вдасться використовувати процеси мікробної денітрифікації для зменшення кількості зв'язаного азоту, але потрібно ще багато зусиль на те, щоб розробити методи практичного застосування денітрифікаторів.

X

Вхід

Завантажую...